Nephotetix virescens Sebagai Vektor Pembawa Virus Tungro

Tungro disebabkan oleh dua jenis virus yang berbeda yaitu virus bentuk batang Rice Tungro Bacilliform Virus (RTBV) dan virus bentuk bulat Rice Tungro Spherical Virus (RTSV). Kedua jenis virus tersebut tidak memiliki kekerabatan serologi dan dapat menginfeksi tanaman secara bersama-sama. Virus tungro hanya ditularkan oleh wereng hijau (sebagai vektor). Sejumlah species wereng hijau dapat menularkan virus tungro, namun Nephotettix virescens merupakan wereng hijau yang paling efisien sehingga perlu diwaspadai keberadaannya. Penularan virus tungro dapat terjadi apabila vektor memperoleh virus setelah mengisap tanaman yang terinfeksi virus kemudian berpindah dan mengisap tanaman sehat tanpa melalui periode laten dalam tubuh vektor. Penyakit ini menyebar tidak hanya terjadi di Indonesia tetapi terjadi juga dibeberapa negara Asia lainnya seperti India, Malaysia, Vietnam, Filipina, dan Thailand. 

Berikut ini klasifikasi dari vector pembawa virus tungro:

Kingdom         : Animalia

Filum               :  Arthropoda

Kelas               :  Insekta

Ordo                :  Homoptera

Famili              : Cicadellidae

Genus              :  Nephotettix

Spesies            :  Nephotettix virescens Distant

Spesies N. virescens Distant adalah vektor yang paling efisien menularkan kompleks virus penyebab penyakit tungro. Spesies tersebut saat ini mendominasi populasi spesies wereng hijau di hampir seluruh pertanaman padi kecuali Kalimantan Selatan. Permencaran imago dilaporkan sangat mempengaruhi dinamika populasi wereng hijau. Apabila sumber inokulum virus telah tersedia, aktivitas pemencaran imago tersebut diperkirakan sangat mempengaruhi penyebaran tungro. Virus tungro hanya dipindahkan oleh wereng hijau.

Tungro adalah penyakit virus pada padi yang biasanya terjadi pada fase pertumbuhan vegetatif dan menyebabkan tanaman tumbuh kerdil dan berkurangnya jumlah anakan. Pelepah dan helaian daun memendek dan daun yang terserang berwarna kuning sampai kuning-oranye. Daun muda sering berlurik atau strip berwarna hijau pucat sampai putih dengan panjang berbeda sejajar dengan tulang daun. Gejala mulai dari ujung daun yang lebih tua. Daun menguning berkurang bila daun yang lebih tua terinfeksi

Infeksi tungro pada tanaman padi khususnya varietas peka akan menimbulkan gejala kerdil, jumlah anakan berkurang. Daun menguning, menggulung keluar dan agak sedikit terpuntir. Tanaman yang kerdil pada ruas daun kedua memendek. Karena adanya perpanjangan pelepah daun baru maka daun yang membuka kadang-kadang pelepahnya terjepit. Akar tanaman berkurang dan gabah yag dihasilkan kecil dan sering tidak sempurna

Gejala penyakit tungro pada tanaman yang terinfeksi virus mulai dapat dilihat pada umur 7 – 10 hari sesudah diinokulasi. Penelitian-penelitian di laboratorium dan rumah kaca telah menunjukkan bahwa N. virescens dapat menularkan kedua macam virus tersebut secara bersamaan atau masing-masing sendiri-sendiri dari tanaman yang terinfeksi oleh kedua virus tersebut. Tanaman yang terinfeksi oleh kedua virus tersebut menunjukkan gejala yang serius, yang terinfeksi oleh RTSV saja tidak menunjukkan gejala yang jelas, sedang konsentrasi RTBV yang tinggi dalam jaringan tanaman akan menyebabkan gejala berwarna orange pada daun.

Referensi:

Cheng, C.H. and M.D. Pathak. 1971. “Bionomics of the Rice Green   Leafhopper Nephotettix impicticeps Ishihara”. The Philippines Entomologist. 2:67–74.

Semangun, H. 1996. Pengantar Ilmu Penyakit Tumbuhan. Gadjah Mada

University Press, Yogyakarta.

Kutu Kebul (Bemisia tabaci) Sebagai Vektor Pembawa Virus Gemini

Kingdom         : Animalia

Phylum           : Arthropoda

Class               : Insecta

Order               : Hemiptera

Family            : Aleyrodidae

Genus              : Bemisia

Species            : Bemisia tabaci

Dengan bentuk partikel kembar berpasangan (geminate) dengan ukuran sekitar 30 x 20 nm. Gemini virus termasuk dalam kelompok virus tanaman dengan genom berukuran 2,6-2,8 kb berupa utas tunggal DNA yang melingkar dan terselubung dalam virion ikosahendra kembar (geminate). virus gemini tidak ditularkan karena tanaman bersinggungan atau terbawa benih. Di lapangan virus ditularkan oleh kutu kebulBemisia tabaci atau Bemisia argentifolia. Kutu kebul dewasa yang mengandung virus dapat menularkan virus selama hidupnya pada waktu dia makan pada tanaman sehat. Satu kutu kebul cukup untuk menularkan virus. Efisiensi penularan meningkat dengan bertambahnya jumlah serangga per tanaman.

Sifat kutu kebul yang mampu makan pada banyak jenis tanaman (polifagus) menyebabkan virus ini menyebar dan menular lebih luas berbagai jenis tanaman. Selain itu, virus gemini memiliki tanaman inang yang luas dari berbagai tanaman seperti: ageratum, kacang buncis, kedelai, tomat, tembakau, dll. Virus Gemini merupakan golongan virus tumbuhan yang unik karena memiliki morfologi partikel yang berbeda dengan golongan virus tumbuhan lainnya. Virus Gemini merupakan kelompok virus yang memiliki asam nukleat deoksiribosa nukleat acid (DNA) dalam bentuk utas tunggal (single stranded-ssDNA)

Kutu kebul merupakan hama yang sangat polifag menyerang berbagai jenis tanaman, antara lain tanaman hias, sayuran, buah – buahan maupun tumbuhan liar atau gulma. Tanaman inang utama kutu kebul sekitar 67 famili yang terdiri atas 600 spesies tanaman (Asteraceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae, dll).

Beberapa contoh tanaman budidaya yang menjadi inang kutu kebul antara lain kentang, kubis, tomat, mentimun, terung, buncis, selada, bunga potong, ubi jalar, singkong, kedelai, tembakau, lada, mangga, dan tanaman liar yang paling disukai adalah babadotan (Ageratum conyzoides)

Kutu kebul dapat menularkan Gemini virus secara persisten (tetap ; yaitu sekali makan pada tanaman yang mengandung virus, selamanya sampai mati dapat menularkan) . Dengan penjelasan Kutu kebul tersebut menghisap tanaman cabai yang sudah terkena virus kuning kemudian hinggap pada tanaman cabai yang masih sehat dan kemudian mengeluarkan lendir yang masih mengidap virus kuning, kemudian virus tersebut menyebar didalam tubuh tanaman yang bersamaan dengan cairan yang ada didalam tubuh tanaman tersebut. Jadi virus tersebut yang berbentuk Gen yang dapat merusak jaringan pada tanaman yang berupa kromosom atau RNA/DNA. Jadi virus kuning tersebut menghentikan kerjanya Gen kromosom / klorofil tersebut yang berupa asam amino. Sehingga tanaman tersebut dikuasai oleh Gen virus kuning (virus gemini). Virus kuning tersebut dapat berkembang dalam waktu yang cukup lama yaitu sekitar 40-60 hari setelah tanaman ditusuk atau ditulari oleh kutu kebul. Dalam proses perkembangan virus pada tanaman yang memakan waktu cukup lama tersebut dapat langsung berkembang jika tanaman kurang sehat. Sebaliknya, apabila tanaman dalam keadaan sehat sehat maka virus kuning tersebut juga dapat terhambat perkembanganya

Sumber:

Mudjiono, G., B. T. Rahardjo., T. Himawan. 1991. Hama-hama Penting Tanaman

Pangan. Fakultas Pertanian, Universitas Brawijaya, Malang.\

Wagiman, F. X. 2003. Hama Tanaman: Cemiri Morfologi, Biologi dan Gejala

Serangan. Jurusan Hama Penyakit Tanaman, Fakultas Pertanian, Universitas Gadjah Mada. Yogyakarta

Beberapa Spesies Patogen Penyebab Penyakit

1.        Erwinia amylovora

Kingdom         : Bacteria

Phylum            : Proteobacteria

Class                : Gammaproteobacteria

Order               : Enterobacteriales

Family             : Enterobacteriaceae

Genus              : Erwinia

Species            : Erwinia amylovora

Erwinia adalah sebuah genus bakteri gram negatif dari familiEnterobacteriaceae. Ukuran selnya (0.5 – 1.0) x (1 – 3) mikron, motil (kecuali E. stewartii ). Kelompok Amylovora yang memuat spesies seperti E. amylovora, yang memerlukan nitrogen organik untuk pertumbuhan dan menyebabkan penyakit wilt pembuluh atau nekrotik kering pada tanaman. E. amylovora merupakan bakteri gram negatif, berbentuk batang, berukuran 0,3 x 1-3 µm, muncul secara tunggal atau berpasangan dan terkadang dalam bentuk rantai yang pendek. Bakteri ini dapat bergerak menggunkan 2-7 flagel peritrik. Bakteri E. amylovora membentuk koloni dengan karakteristik warna dan bentuk yang khas untuk setiap jenis media biakan. Misalnya pada media agar nutrisi sukrosa, koloni E. amylovora berbentuk seperti kubah melingkar dan membentuk lendir; pada media MS, koloni berwarna merah hingga jingga; pada media KB, koloninya berwarna putih, berbentuk melingkar, dan menghasilkan lendir; pada media CCT, koloni bakteri berukuran lebar, permukaanya pipih, berwarna biru muda dengan lubang di bagian tengahnya (seperti kawah); dan pada media MMZCU, koloni bakteri berwarna kuning, sangat berlendeir atau tidak terlalu berlendir.

Bakteri ini dapat menyebabkan berbagai macam gejala penyakit antara lain bercak dan bercak (blight) pada daun, ranting, cabang dan sebagainya, busuk lunak pada buah, akar dan bagian-bagian tempat penyimpanan zat makanan, layu, kudis, kanker, puru dan sebagainya

Tidak seperti patogen tanaman lainnya, E. amylovora bersifat epiphytic, sehingga dapat memperbanyak diri pada permukaan tanaman yang sehat, misalnya pada bagian stigma bunga. Serangga penyerbuk dan serangga pendatang bunga lainnya dapat menyebarkan bakteri dari bunga yang sakit atau terinfeksi ke bunga yang sehat. Keberadaan bakteri pada stigma bunga sehat dipengaruhi oleh suhu harian lingkungannya. Suhu antara 18 dan 30°C yang disertai hujan dapat mendukung terjadinya infeksi pada bunga. Bakteri ini dapat disebarkan oleh angin yang disertai hujan lebat. Penyebaran hingga jarak jauh terjadi lewat pengiriman material tanaman yang terinfeksi atau tanaman terinfeksi yang menunjukkan gejala laten.

Penyakit ini tersebar di beberapa negara diantaranya Eropa: Albania, Austria, Belgium, Bosnia and Herzegovina, Bulgaria, Croatia, Cyprus, Czech, Denmark, France, Germany, Greece, Hungary, Ireland, Italy, Luxembourg, Macedonia, Moldova, Netherlands, Norway, Poland, Romania, Spain, Sweden, Switzerlands, UK, Yugoslavia. Asia: Armenia, Iran, Israel, Jordan, Libanon, Turkey. Afrika: Egypt. Amerika: Bermuda, Guatemala, Mexico, USA Oceania: New Zealand. Penyebaran ini dapat memalui perantara diantaranya tunas (bud), planlet, buah (fruit), bunga (flower/infloresence), daun (leaf), batang (stem) (Jaafar, 2007).

2.   Dickeya spp

Kingdom         : Bacteria

Phylum            : Proteobacteria

Class                : Gammaproteobacteria

Order               : Enterobacteriales

Family             : Enterobacteriaceae

Genus              : Erwinia

Species            : Erwinia crysantemi

3.        Ralstonia solanacearum

Kingdom         : Prokaryotae

Divisi               : Gracilicutes

Subdivisi         : Proteobacteria

Famili              : Pseudomonadaceae

Genus              : Ralstonia

Spesies            : R. solanacearum

Ralstonia solanacearum merupakan bakteri patogen tular tanah yang menjadi faktor pembatas utama dalam produksi berbagai jenis tanaman di dunia. Bakteri ini tersebar luas di daerah tropis, sub tropis, dan beberapa daerah hangat lainnya. Spesies ini juga memiliki kisaran inang luas dan dapat menginfeksi ratusan spesies pada banyak famili tanaman yang mempunyai arti penting ekonomi. Bakteri R. solanacearum dibagi menjadi 5 ras berdasarkan kisaran inangnya : ras 1 menyerang tembakau, tomat, dan Solanaceae lainnya; ras 2 menyerang pisang (tripoloid) dan Heloconia; ras 3 menyerang kentang; ras 4 menyerang jahe, dan ras 5 menyerang murbei. Berdasarkan oksidasi disakarida dan alkohol heksosa, maka bakteri ini dibagi ke dalam 5 biovar (Schaad, 2001).

Gejala awal yang ditimbulkan pada tanaman yang terserang bakteri ini adalah tanaman mulai layu. Kemudian menjalar ke daun bagian bawah. Gejala yang lebih lanjut : seluruh tanaman layu, daum menguning sampai coklat kehitam-hitaman, dan akhirnya tanaman mati. Serangan pada umbi menimbulkan gejala dari luar tampak bercak-bercak kehitam-hitaman, terdapat lelehan putih keruh (massa bakteri) yang keluar dari mata tunas atau ujung stolon. Adanya daun muda pada pucuk dan daun tua tanaman akan menjadi layu, daun bagian bawah menguning merupakan ciri khas gejala penyakit layu bakteri.

R. solanacearum adalah spesies yang sangat kompleks. Hal ini disebabkan oleh variabilitas genetiknya yang luas dan kemampuannya untuk beradaptasi dengan lingkungan setempat, sehingga di alam dijumpai berbagai strain R. solanacearum dengan ciri yang sangat beragam. Ditinjau dari segi morfologi dan fisiologinya, R. solanacearummerupakan bakteri gram negatif, berbentuk batang dengan ukuran 0,5-0,7 x 1,5-2,5 μm, berflagela, bersifat aerobik, tidak berkapsula, serta membentuk koloni berlendir berwarna putih (Tim Penulis Penebar Swadaya, 2003 dalam Anonim, 2010). Bakteri ini menginfeksi akar tanaman melalui luka yang terjadi secara tidak langsung pada waktu proses pemindahan tanaman maupun luka akibat tusukan nematoda akar, dan secara langsung masuk ke dalam bulu akar/akar yang sangat muda dengan melarut dinding sel. Infeksi secara langsung lebih banyak terjadi jika populasi bakteri di tanah terdapat dalam jumlah yang tinggi (Semangun, 1988 dalam Anonim 2010). R. solanacearum merupakan patogen tular tanah dan dapat menyebar dengan mudah melalui bahan tanaman, alat pertanian, dan tanaman inang (Sitepu dan Mogi 1996). Kemampuan bakteri tanah bertahan hidup diduga sangat bergantung pada keberadaan tanaman inang.

R. solanacearum menghasilkan polisakarida extraseluler (Extracelluler polysaccharide=EPS). Produksi EPS mempunyaiperanan penting dalampatogenisitas dan virulensi bakteri patogen tanaman. Senyawa ini mempengaruhi kondisi ruang natar sel dalam tanaman sehingga cocok untuk perkembangan bakteri.  Peranan EPS dalam infeksi patogen dan inang telah dilaporkan anatara lain: mencegah pengenalan bakteri pada tanaman inang, perubahan penggunaan karbohidrat dan membatasi pergerakan air. Bakteri ini juga mensekresikan enzim-enzim perombak dinding sel (termasuk poligalakturonase), tetapi enzim endoglukanase disekresikan 200 kali lebih banyak dibanding enzim-enzim tersebut. R. solanacearum juga menghasilkan zat pengatur tumbuh berupa IAA, ABA dan etilen (Habazar, 2004).

4.        Pectobacterium spp (Erwinia carotovora)

Kingdom         : Bacteria

Phylum            : Proteobacteria

Class                : Gammaproteobacteria

Order               : Enterobacteriales

Family             : Enterobacteriaceae

Genus              : Erwinia

Species            : Erwinia carotovora

Sel bakteri berbentuk batang dengan ukuran (1,5 x 2,0) x (0,6 x 0,9) mikron, umumnya membentuk rangkaian sel-sel seperti rantai, tidak mempunyai kapsul, dan tidak berspora. Bakteri bergerak dengan menggunakan flagela yang terdapat dikeliling sel bakteri. Bakteri bersifat gram negatif.  Erwinia carotovora adalah bakteri gram negatif , berbentuk batang yang hidup soliter atau berkelompok dalam pasangan atau rantai. Merupakan bakteri tanpa spora berflagela, Bakteri ini termasuk jenis fakultatif anaerob. Erwinia carotovora memproduksi banyak enzim ekstraselluler seperti pectic yang mendegradasi pektin, cellulase yang mendegradasi cellulase, hemicellulases, arabanases, cyanoses and a protease. Sebagai bakteri Mesofilik, Erwinia carotovora menghabiskan hidupnya pada temperatur yang berkisar antara 27 – 30^ο C.

Gejala yang umum pada tanaman kubis-kubisan adalah busuk basah, berwarna coklat atau kehitaman, pada daun, batang, dan umbi. Pada bagian yang terinfeksi mula-mula terjadi bercak kebasahan. Bercak-bercak tersebut membesar dan mengendap (melekuk), bentuknya tidak teratur, berwarna coklat tua kehitaman. Jika kelembaban tinggi jaringan yang sakit tampak kebasahan, berwarna krem atau kecoklatan, dan tampak agak berbutir-butir halus. Disekitar bagian yang sakit terjadi pembentukan pigmen coklat tua atau hitam. Pada serangan lanjut daun yang terinfeksi melunak berlendir dan mengeluarkan bau yang khas. Jaringan yang membusuk pada mulanya tidak berbau, tetapi dengan adanya serangan bakteri sekunder jaringa tersebut menjadi berbau khas yang mencolok hidung. Bau tersebut merupakan gas yang dikeluarkan dari hasil fermentasi karbohidrat kubis.

Gejala yang umum pada tanaman wortel adalah busuk lunak, berwarna coklat atau kehitaman, pada daun, batang, dan umbi. Pada bagian yang terinfeksi mula-mula terjadi bercak kebasahan. Bercak membesar dan mengendap (melekuk), bentuknya tidak teratur, berwarna coklat tua kehitaman. Jika kelembaban tinggi jaringan yang sakit tampak kebasahan, berwarna krem atau kecoklatan, dan tampak agak berbutir-butir halus. Disekitar bagian yang sakit terjadipembentukan pigmen coklat tua atau hitam. Jaringan yang membusuk pada mulanya tidak berbau, tetapi dengan adanya serangan bakteri sekunder jaringan tersebut menjadi berbau khas yang mencolok hidung (Triharso, 1996).

5.        Xanthomonas campestris

Kingdom         : Bacteria

Phylum            : Proteobacteria

Class                : Gammaproteobacteria

Order               : Xanthomonadales

Family             : Xanthomodaceae

Genus              : Xanthomonas

Species            : Campestris

Bakteri xanthomonas campestris pv.campestris menyerang banyak keluarga kubis termasuk kubis dan rumput liar seperti lobak liar. Kondisi lembab hangat seperti yang ada di Indonesia cenderung untuk mendukung penyakit ini untuk menginfeksi tanaman-tanaman yang ada di Indonesia saat ini.

Penyebaran utama terjadi melalui gerakan bibit terinfeksi ke daerah-daerah baru dan ladang. Di ladang, penyebaran terjadi melalui percikan hujan, irigasi sprinkler, serangga, spora yang terbawa angin, peralatan tanam dan pakaian. Bakteri dari tanaman yang terinfeksi bisa bergerak cepat ke tanaman yang sehat dan sering akan mengikuti air sehingga tanaman di daerah dataran rendah bisa terinfeksi parah. Bakteri memasuki daun melalui lubang alami atau luka.

Begitu masuk, bakteri menyebabkan pertumbuhan terhambat. Tanaman sakit yang disimpan untuk produksi bibit akan menghasilkan bibit yang sakit, sehingga siklus infeksi terus berlanjut. Penyakit Busuk Hitam dapat bertahan dalam tanah selama 40 sampai 60 hari dan selama dua tahun jika tertimbun oleh residu tanaman. Oleh karena sangatlah penting untuk mencegah penyakit agar tidak memasuki ladang anda dan melakukan rotasi tanaman.

Gejala serangan penyakit busuk hitam yang di akibatkan oleh bakteri xanthomonas camprestis pv.campestris diawali dengan infeksi yang biasanya disebabkan luka ataupun bekas gigitan serangga pada pori – pori air ( Hidatoda ) di ujung tepi daun. Infeksi patogen tersebut menyebabkan tepi daun berubah warna dari hijau menjadi kekuning-kuningan ( Klorosis ) yang meluas ke berbagai bagian pelepah daun dan akhirnya daun menjadi berwarna coklat dan rontok. Selain itu perkembangan tanaman dan krop menjadi terhambat dan kerdil sehingga dapat menurunkan produksi secara nyata. Penyakit ini dapat menyebabkan busuk kering. Bila serangannya terjadi dalam keadaan udara yang lembab dan karena serangan jasad sekunder ( Erwinia carotovora ) dapat berubah menjadi busuk lunak ( Soft Rot ) serta mengeluarkan bau yang tidak sedap

Selain gejala yang pertama ada lagi gejala dimana area kuning tidak teratur di tepi daun yang berkembang menjadi lesi berbentuk V. Lesi “V” memiliki tepi kuning dan coklat di bagian tengah dengan urat hitam. Dengan infeksi berat, maka daerah yang terkena akhirnya bergabung sehingga daun tampak seperti telah tersiram air panas atau dibakar. Sebuah penampang batang dapat mengungkapkan cincin hitam pada jaringan di mana bakteri telah melakukan serbuan. Daun yang terinfeksi ini kemudian cepat diserbu oleh bakteri lain yang dapat menyebabkan busuk lunak pada tanaman kubis. Infeksi bisa terjadi pada setiap tahap perkembangan tanaman, tetapi infeksi awal musim yang paling parah karena bakteri dapat terangkut bersama bibit.

Kondisi optimum untuk perkembangan penyakit adalah suhu antara 25-28 °C dengan adanya air bebas atau kelembaban yang tinggi, di mana gejala muncul dalam waktu 8-10 hari setelah terinfeksi. Bibit yang terinfeksi bisa tidak menunjukkan gejala sakit atau kelihatan sehat ketika kondisi tidak mendukung perkembangan penyakit, tapi gejala muncul kembali setelah tanam dalam kondisi kurang baik (Semangun, 2004)

6.     BDB (Blood Disease Bacterium)

Mekanisme penularan BDB umumnya melalui serangga polinator pada  bunga  pisang.  Bakteri  yang terbawa serangga kemudian melakukan penetrasi   pada   nektartoda   atau  luka pada bunga pisang yang tidak menjadi buah, BDB dapat pula menginfeksi melalui perakaran.Bakteri masuk kedalam jaringan akar tanaman melalui lubang alami, luka buatan akibat alat pertanian, maupun luka akibat tusukan stilet nematoda.

Gejala penyakit darah pada tanaman  pisang  ditunjukkan  oleh pelepah daun melemah kemudian patah pada bagian pangkalnya sehingga daun terlihat   patah   menggantung.   Warna daun  menjadi  kuning  kemudian nekrosis dan kering. Kulit buah sering tampak   normal.   Kadang-kadang   ada yang tampak kuning terlalu awal dan menghitam.  Kalau  buah  dipotong, bagian   dalam   buah   akan   berwarna merah  kecoklatan  atau menjadi  busuk berlendir. Kelayuan pada daun diawali dengan   daun   menguning   dan   mati, pada tanaman muda terjadi kelayuan menyeluruh (Kusuma, 2013).

DAFTAR PUSTAKA

 Habazar, Trimuti dan Firdaus Rivai. 2004. Bakteri Patogenik Tumbuhan. Andalas University Press: Padang

jaafar, Titiek F, dkk. 2007. Cemaran Mikroba Pada Produk Pertanian, Penyakit Yang Ditimbulkan Dan Pencegahannya. Jurnal Litbang Pertanian, 26(2)

Kusuma, DR; Aini, LQ; dan Abadi LA. 2013. Uji metode inokulasi dan patogenisitas blood disease bacterium (bdb) pada buah pisang (musa sp.). Jurnal HPT. Volume 1 Halaman 40-46

Schaad, NW; J.B Jones; dan W. Chun. 2001. Laboratory Guide for Identification of Plant Pathogen Bcteria. APS Press. St. Paul Minnessota.

Semangun, H. 2004. Penyakit-Penyakit Tanaman Hortikultura di Indonesia. Gadjah Mada

Triharso. 1996. Dasar-Dasar Perlindungan Tanaman. Universitas Gadjah Mada Press. Yogyakarta